背景

　　基因组选择(Genomic selection, GS)已成为当前猪遗传评估的最新方法。相比于传统BLUP(Best Linear Unbiased Prediction 最佳线性无偏预测)遗传评估方法，GS方法的主要特点是利用全基因组遗传标记信息替代系谱信息，进而实现对个体遗传特质的准确预测，以辅助选种，提高育种效益。

传统BLUP遗传评估中每一头猪仅有数条相关记录，而实施GS时，每头猪则需测定数万甚至百万个基因型数据，从数据量的角度而言，GS已成为猪育种走向大数据育种的重要途径。因GS在诸多方面优于传统育种方法而在多个畜禽育种领域得到大力的推广。

为让更多猪业同行深入了解GS技术及其发展潜力，笔者将首先基于经典育种场景下介绍GS如何用于猪育种现场，然后结合智慧猪场大数据应用背景及当前猪生产形势，浅谈GS的技术优势和发展前景。

　　基因组选择应用方案

　　准确来讲，基因组选择包含两部分内容：基因组育种值预测和个体选择，即个体遗传评定和个体选择。实践中，又可以对全基因组信息的育种应用范畴从选种扩展到选配环节，即利用基因组信息进行个体选配。因此，全基因组信息在育种中的应用可以包含基因组选种和基因组选配两个层面的工作。

通常，我们谈论的是前者。实施基因组选择从技术层面上讲，需要具备以下几方面的条件：

1)一定规模的育种群;

2)性能测定及记录系统;

3)基因型检测系统;

4)遗传评估系统。

基因组选择实施需首先在育种群中对部分或全部个体开展性能测定并进行基因型检测，进而通过基因组遗传评定系统对全部个体实施个体遗传评定，以辅助选种。育种群中既有基因型又有表型的个体数量越多，最终选种的准确性越高。而性能记录的准确度、基因组育种值的计算方法、候选个体与参考群之间的遗传关系均会影响最终准确性。关于技术方面的相关问题有诸多研究报告，本文不再赘述。

基因组选择常规实施时与猪育种生产现场的结合，目前主要体现在以下几个环节：

1)种猪组织样采集，通常可以安排在产房，小猪出生后直接进行组织样采集。采集完毕的组织样按批次送测基因型;

2)测定前选种，保育结束测定开始前，可根据反馈的基因组育种值，实施第一轮选种;

3)测定后选种，在性能测定结束后，根据新的测定成绩重新进行遗传评估，实施第二轮选种。一次采样，两轮选种均与基因组信息相关。

需要注意的是，此处仅介绍了基因组选择常规应用时育种现场可能的变化，而在基因组选择实施前期的参考群构建过程中，育种现场的操作与此处描述会有差别。值得肯定的是，在当前非洲猪瘟的特殊疫情下，为防范控制疫情，减少猪只流动，诸多种猪场都力求减少测定量，而基因组选择在此过程中依然可实施第一轮选种，为特殊时期的猪遗传改良提供有力的技术支持。

实施基因组选择的经济效益方面，以1000头核心区母猪为例，传统育种每窝测定1头公猪，年测定2300头，投入2300头的测定成本及未阉割淘汰公猪的销售损失。基因组选择实施时，每窝基因型测定2头公猪，则年基因型检测4600头，经过第一轮选种后选1000头进行性能测定，则育种投入为4600头基因型检测费用、1000头性能测定费用及未阉割淘汰公猪销售损失。

相比之下，基因组选择在减少性能测定数量及未阉割淘汰猪损失的同时，提升遗传进展(约30%)，增加种猪销售数量。目前基因型检测费用为约200元每样本，而其他相关成本会有差异，各育种企业可根据实际情况进行测算。

以上介绍的是经典育种场景下的基因组选择应用问题。需要指出的是，不同育种企业因育种基础条件及需求有差别，针对每个企业的实际情况应制定个性化的基因组选择实施方案，而且方案需随着应用条件的变化而适时调整。

　　大数据时代的猪育种

　　基于基因组大数据的基因组选择育种不但在经典育种场景下能给猪育种带来可期的效益，而且在智慧养殖的时代，能够发挥更强大的作用，甚至突破传统育种模式带来更加可观的育种收益。这种模式的突破可见示意图1，总结其可能的变化将主要体现在以下几个方面。

图 1 传统育种与大数据育种的模式示意图

第一，通过基因组信息建立更广泛的个体间遗传联系。传统育种模式下，遗传评定必须有系谱关联才能将相关个体的数据整合。传统生产体系不同层级间、不同核心育种群间，往往由于缺乏系谱关联而无法共享数据。基因组育种由于采用全基因组遗传标记追溯个体间亲缘关系，大大降低了对系谱的依赖性。如商品群个体与纯种群个体间往往缺少系谱关联记录，但可通过遗传标记体现其遗传关联。因此，大数据育种中基因组信息的有效引入增大了在不同层级、不同品种、不同群体、不同环境中个体间数据共享、联合评估的可行性。如通过对扩繁群、商品群个体实施基因型鉴定，它们的性能记录便可通过基因组预测加速核心群纯种个体的遗传选育。

第二，通过猪业大数据获取更精准的性能记录。传统生产模式下，通常仅在育种群因育种的需求而建立个体识别系统，进而获得个体水平的性能记录，而在商品群中通常没有个体识别及个体水平的性能记录。智慧养猪时代，可通过猪脸识别等更精准的个体自动识别技术在更多场景下自动获得个体水平的精准记录。理想状况下，一头猪从出生前至屠宰及消费后的相关详细记录均可关联至个体，从而构建出猪产业大数据。而这些数据，均可为种猪选育提供直接的帮助。如商品猪在屠宰场的胴体性状记录，可通过基因组预测帮助核心群纯种个体的遗传评估。

第三，基于以上两方面的特征，大数据时代育种目标的制定可以更加丰富和精准。基因组信息的引入建立了更广范围内不同个体间的遗传关联，而智慧养猪时代则使得个体水平的相关记录量迅速增长，这为育种者制定多样化的育种目标实施精准育种提供了坚实基础。如我们当前纯种群中选育百公斤体重日龄，而最终目标实则是让商品群生长速度提高，在大数据育种中可直接将商品群目标体重日龄作为纯种群育种目标性状来选育，从而实现精准育种。以此类推，经典育种场景中仅在核心区内都难以实现的抗病、繁殖、屠宰等性状遗传改良，可变为猪群抗病力、扩繁群繁殖力、商品群屠宰性能等多元化的目标性状，通过基因组选种和选配，真正实现精准育种。

　　展望

　　基因组选择方法的技术优势目前已得到猪业同行的认可，而在应用实施问题上，不同育种实体应依其育种工作基础、技术条件等因素制定差异化的方案。现阶段，虽然非洲猪瘟疫情对育种工作产生了一定的影响，但是基因组选择通过早期选种可减少猪只测定，减少人员猪只交叉接触，降低疫情防控风险。新技术既能加速遗传改良，又能有助于育种场的非瘟疫情控制。不久的将来，伴随着物联网、人工智能等一系列新技术的应用，在猪业大数据及智慧猪场场景下，猪基因组选择育种也必然发生新的变化，为加速猪群遗传改良，为产业提质增效提供新的动力。

来源：《猪业》2019第4期

作者：张哲（博士），华南农业大学动物科学学院教授，博士生导师。